由于突触的单向传递,中枢神经系统内冲动的传递就有一定的方向,即由传入神经元传向中间神经元,再传向传出神经元,从而使整个神经系统的活动能够有规律地进行。
中枢神经系统中任何反射活动,都需经过突触传递才能完成。
1896年(C。S.谢灵顿)把神经元与神经元之间的机能接点命名为突触,当时他虽然还不了解接点的形态学,但是他指出神经元与神经元之间是不连续的,而且推论有些突触是兴奋性的有些突触是抑制性的。
化学突触或电突触均由突触前、后膜以及两膜间的窄缝──突触间隙所构成,但两者有着明显差异。
胞体与胞体、树突与树突以及轴突与轴突之间都有突触形成,但常见的是某神经元的轴突与另一神经元的树突间所形成的轴突-树突突触,以及与胞体形成的轴突-胞体突触。
当轴突末梢与另一神经元的树突或胞体形成化学突触时,往往先形成膨大,称突触扣。扣内可见数量众多的直径在 30~150纳米的球形小泡,称突触泡,还有较多的线粒体。
递质贮存于突触泡内。一般认为,直径为30~50纳米的电子透明小泡内贮存的是乙酰胆碱或氨基酸类递质。
有些突触扣内含有直径 80~150纳米的带芯突触泡和一些电子密度不同的较小突触泡,这些突触泡可能含有多肽。
那些以生物胺为递质的突触内也含有不同电子密度的或大或小的突触泡。突触膜增厚也是化学突触的特点。
高等动物中枢突触被分为G型和Ⅱ型,或简称Ⅰ型和Ⅱ型。前者的突触间隙宽约30纳米,后膜明显增厚,面积大;
多见于轴突-树突突触;后者的突触间隙宽约20纳米,后膜只轻度增厚,面积小,多见于轴突-胞体突触。当然也存在介于两者之间的移行型。
电突触没有突触泡和线粒体的汇聚,它的两个突触膜曾一度被错误地认为是融合起来的,实际上两者之间有 2纳米的突触间隙;因此电突触又称间隙接头。
电突触的两侧突触膜都无明显的增厚现象,膜内侧胞浆中也无突触泡的汇聚,但存在一些把两侧突触膜连接起来的、直径约2纳米的中空小桥,两侧神经元的胞浆(除大分子外)借以相通。
如将化子量不大的荧光色素注入一侧胞浆中,往往可能过小桥孔扩散到另一神经元。这样的两个神经元,称色素耦联神经元。
化学突触的传递 冲动传到突触前末梢,触发前膜中的Ca离子通道开放,一定量的Ca离子顺浓度差流入突触扣。
在Ca 离子的作用下一定数量的突触泡与突触前膜融合后开口,将内含的递质外排到突触间隙。此过程称胞吐。
被释放的递质,扩散通过突触间隙,到达突触后膜,与位于后膜中的受体结合,形成递质受体复合体,触发受体改变构型,开放通道,使某些特定离子得以沿各自浓度梯度流入或流出。
这种离子流所携带的净电流,或使突触后膜出现去极化变化,称兴奋性突触后电位,或使突触后膜出现超极化变化,称抑制性突触后电位。
至今尚未发现兴奋性突触与抑制性突触在精细结构上的特征性区别,有人报道含圆形突触泡者为兴奋性突触,含椭圆形突触泡者为抑制性突触,但尚未得到进一步证实。
由细胞内记录的EPSP和IPSP都是迅速上升、缓慢下降、持续约30毫秒的局部电变化,只是在正常膜电位条件下前者为正,后者为负,以及IPSP的时程稍短些。
高等动物中枢每一突触后神经元上通常形成大量的突触(包括兴奋性和抑制性的),猫脊髓前角的一个运动神经元胞体上形成1200~1800个突触,约占据神经元胞体表面的38%。
神经元通过对EPSP和IPSP进行空间总和(即对在神经元不同位置上出现的EPSP和IPSP进行总和)和时间总和(即对每个突触重复发生的突触后电位进行总和),以决定它产生兴奋还是抑制。
总和后,如兴奋性突触后电位达到阈值,便触发动作电位。
在突触传递中递质一旦释放,无论是否已与受体结合,便又迅速地被分解或被重吸收到突触扣内或扩散离开突触间隙,使突触得以为下次传递作好准备。
突触结构参数在CON组与LS组之间有明显不同,提示PNS已经引起子代海马突触发生形态学改变,可能对其可塑性有影响。
突触可塑性是指突触在一定条件下调整功能、改变形态、增加或减少数目的能力,既包括传递效能的变化(LTP/LTD),也包括形态结构的变化,如PSD增厚或变薄等。
一般认为,突触的修饰在很大程度上反映了整个神经系统回路的可塑性,因此也反映了行为的可塑性。
许多研究结果都已证明,PSD的形态变化是突触机能活动变化的重要结构基础,其厚度易受环境、行为训练、药物等因素的影响。
PNS子代PSD增厚提示在没有外界干扰情况下子代脑内内环境已发生变化,突触后膜离子通道及其相关蛋白可能处于较高活化状态。
此外,活性区长度增加,S较CON组显著增大,对应起来看,活性区加长有利于提高神经递质释放的可能性,而S增加也提示这样可能可以增加释放的递质与突触后膜相应受体结合的可能性。
突触的兴奋或抑制决定于神经递质及其受体的种类,神经递质的合成、运输、储存、释放、产生效应以及被相应的酶作用而失活,是一系列神经元的细胞器生理活动。
一个神经元通常有许多突触,其中有些是兴奋性的,有些是抑制性的。
如果兴奋性突触活动总和超过抑制性突触活动总和,并达到能使该神经元的轴突起始段发生动作电位,出现神经冲动时,则该神经元呈现兴奋,反之,则表现为抑制。